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妊娠母猪饲粮纤维的营养研究进展
 妊娠母猪的饲养目标是提高繁殖性能,降低仔猪的生产成本,改善养猪生产的整体效益。研究表明,妊娠母猪饲粮中适宜的纤维水平可提高妊娠早期胚胎存活、改善规癖行为(stereotyped behavior)和肠道健康、并降低母猪分娩应激等,从而显着改善母猪的繁殖性能。然而,随着妊娠母猪饲粮纤维研究的不断深入,许多问题仍然困惑着动物营养专家,如使妊娠母猪繁殖性能产生正效应的纤维的添加量及添加时间的确定,纤维发挥作用的机制及有效成分是什么,这些问题仍需进行深入探索。

  1 饲粮纤维的定义及分类

  饲粮纤维(dietary fiber,DF)是植物细胞壁的主要组成成分,包括纤维素、半纤维素、木质素及角质等成分。但目前对DF的定义仍存在较大争议,未达成共识。

  粗纤维(Cruce fiber,CF)最早使用并延用至今,但因粗纤维定义本身过于笼统,且测定方法上存在一定的缺陷,Van Soest(1976)提出了用中性洗涤纤维(Neutral detergent fiber,NDF)、酸性洗涤纤维、酸性洗涤木质素作为评定饲草中纤维类物质的指标。此法能将饲料粗纤维中的半纤维素、纤维素和木质素全部分离出来,能较好的评定饲料粗纤维的营养价值。后来,有人提出了"饲粮纤维假说",认为DF是"抵抗哺乳动物酶降解的饲粮成分",而化学定义为"非淀粉多糖(Non-starch polysaccharides,NSP)和木质素的总和"。

  饲粮纤维按其水溶性的不同可分为水溶性饲粮纤维(Soluble fiber,SF)和水不溶性饲粮纤维(Insoluble fiber,ISF)两类。SF主要是植物细胞壁内的贮存物质和分泌物;ISF主要是植物细胞壁组成成分。按来源不同分为植物性来源如纤维素等,动物性来源如壳聚糖等,海藻多糖如琼脂等,微生物多糖如黄原胶等,合成类如羧甲基纤维素等。

  2 饲粮纤维对妊娠母猪的作用及可能机制

  近年来母猪妊娠期饲粮纤维的应用成为热点,纤维的摄入对妊娠母猪产仔性能、母猪产程、泌乳期采食量、断奶后发情间隔等存在显着影响,且饲粮纤维能够减少母猪消化道代谢紊乱,稳定血液循环中的激素(如胰岛素)水平,防止激素变化对母猪心理、行为学上的影响,饲粮纤维最显着的好处是提高了母猪的福利,明显减少了由于妊娠限饲所引发的规癖行为。但饲粮纤维作用的发挥受纤维类型及水平、纤维饲喂时间及动物因素等的影响,且饲粮纤维发挥作用的具体途径尚不清楚,值得进一步研究。

  2.1 饲粮纤维对母猪规癖行为的改善

  规癖行为是指没有明显功能的、固定的、重复的运动形式。规癖行为是母猪对环境不适应的表现,和心理压抑、紧张及痛苦的外在反应。规癖行为会引起机体代谢率增加,饲料转化率降低,对生长及健康产生不利影响。

  研究发现,高纤维饲粮因对饲粮能量浓度的稀释而使母猪采食较大体积的饲料,由于纤维的物理特性使得纤维饲料进入体内可发生膨胀,使母猪具有饱腹感,从而减少妊娠母猪的采食动机,显着降低妊娠母猪规癖行为的发生率。Matte等(1994)研究表明,采食小麦麸和玉米芯的母猪,规癖行为减少50%,休息时间延长12.8%。

  DF可降低胃的排空速度,增加胃的膨胀和饱感,还可延缓养分如葡萄糖和氨基酸的吸收,降低饥饿的时间。另外,DF还可影响胰高血糖素样肽-1(glucagon-like peptide-1,GLP-1)、肽YY和神经牵张素的分泌。研究表明,外源添加GLP-1时可降低胃的排空速度,延缓饥饿。动物试验表明,纤维的摄入可促进GLP-1的分泌。同时,高纤维的摄入可使餐后母猪血液中葡萄糖、胰岛素和乙酸的水平更稳定,这表明养分的吸收更稳定,这些均可延缓饥饿、增加饱感,显着减少妊娠母猪规癖行为的发生率。

  2.2 饲粮纤维对母乳质量的影响

  饲粮纤维有利于母猪乳腺发育及提高母乳质量。母猪乳腺在妊娠前75d发育很少,在75d之后,乳腺的发育加快,乳腺的DNA和RNA的总量增加。然而,妊娠75d后提高日能量摄入量(5.75~10.5 Mcal/d ME)会给乳腺发育带来不利影响。另一方面,在妊娠前期的限饲对母猪初乳产量只有很小的有害作用,然而,在妊娠后期对母猪进行不同程度的限饲(1.0 vs. 3.4 kg/d),会影响初乳的脂肪含量增加。

  因此,妊娠饲粮纤维的添加,由于其对饲料能量浓度的稀释作用,可防止高能摄入对乳腺DNA和RNA数量的影响。再者,饲粮纤维所特有的致饱感作用,可有效减少由于限饲对初乳质量的影响,且纤维发酵产生的乙酸直接用于合成乳脂有利于提高母猪初乳质量。

  2.3 饲粮纤维对母猪分娩应激的影响

  妊娠饲粮添加纤维可有效降低母猪分娩应激,提高繁殖性能。最新的研究报道表明,当妊娠94~100d能量摄入水平由每天7.39Mcal/kg DE增加至10.90 Mcal/kg DE时,产程增加4h,死胎数从0.91头/窝显着增加至2头/窝,而且伴随着初生重的降低。King等(2006)提出,当新生仔猪初生重达到1.5kg之后,在妊娠后期将采食量摄入水平从2.2kg/d提高到3.8kg/d时,仔猪的初生重不再增加,而且伴随着死胎的风险。

  妊娠期纤维的摄入能够减少母猪消化道代谢紊乱,稳定血液循环中的激素如胰岛素等的水平,防止激素变化对母猪心理、行为学上的影响。Guillemet等(2006)研究了母猪妊娠期饲粮纤维对产程和死胎的影响,尽管其差异不显着,但是饲粮纤维能够提高母猪福利,在降低分娩对母猪应激方面发挥着积极的作用。Quesnel(2009)的研究表明,在母猪妊娠期采食高水平的纤维(CF 12.4% VS. 3.2%),改变了分娩前血液激素的分泌,通过降低血液瘦素(leptin)水平,最终导致母猪泌乳期采食量提高15%,每头仔猪的平均日增重提高13%,而且母猪泌乳量也显着提高。提示妊娠后期纤维的摄入可以通过血液激素的变化影响母猪的繁殖性能,但是以上学者对妊娠后期的纤维摄入的适宜值并未界定,有待进一步研究。深入研究发现,激素水平的变化伴随着胎盘功能的改变,体外试验也证实,对体外组织培养的胎盘发现,leptin能够显着影响胎盘的氨基酸转运载体的表达。但是目前饲粮纤维对母猪胎盘的影响未见报道,有待进步一研究。

  2.4 饲粮纤维对母猪产仔性能的影响

  妊娠期高纤维饲粮的摄入显着改善母猪活产仔数和断奶仔猪数。Veum等(2009)在对600多头母猪进行连续3个繁殖周期的观察后发现,在玉米-豆粕型饲粮中添加13.35%的小麦秸秆,可有效提高出生活仔数和断奶活仔数0.51头,提高出生窝重0.87kg,提高断奶窝重3.59kg。Reese(1997)利用295头经产母猪进行试验,其中141头完成3个繁殖周期,发现妊娠期间采食高纤维的母猪窝产活仔数和断奶活仔数各增加0.3头。

  但是,有研究报道,配种后7d开始饲喂高纤维饲粮(50% VS. 34% NSP),未发现对母猪繁殖性能造成任何差异,表明妊娠母猪饲喂高水平可溶性非淀粉多糖并不会对母猪繁殖性能产生负面影响。另有报道妊娠28d开始饲喂含高水平可溶性非淀粉多糖,未发现一胎和二胎母猪繁殖性能受任何影响。

  至此,大多数研究结果表明,妊娠饲粮纤维的添加不会对母猪繁殖性能产生负面影响。但在上述研究中,大多试验动物为经产母猪且为混合胎次。而在实际生产中,一胎母猪和其他胎次母猪在生理特点及营养需要上存在较大差异,饲粮纤维对妊娠母猪是否具有胎次效应有待进一步研究。

  2.5 饲粮纤维对母猪泌乳期表现的影响

  大量研究表明,妊娠饲粮添加纤维但不改变每日能量摄入量可显着增加泌乳期的采食量。纤维提高母猪泌乳期采食量也许是由于消化能力的增加以及采食行为的变化所导致,但是具体的影响机制还不清楚。代谢和生理因素也会影响泌乳期采食量,如胰岛素耐受。纤维通过改变母猪体内的激素代谢水平,影响母猪生理和代谢适应性,继而影响母猪的食欲。但Guillement(2006)的研究发现,母猪在妊娠期间喂给高纤维饲粮可影响哺乳期的采食行为,但对整个哺乳期的采食量影响有限。饲喂高纤维型饲粮的母猪每天的进食次数较多且每次采食量较少,而饲喂低纤维型饲粮的母猪每天的进食次数较少且每次进食的量较多。所以,妊娠期采食纤维对母猪泌乳期采食行为的影响结果还存在争议,有待进一步研究。

  2.6 饲粮纤维对繁殖代谢激素的影响

  纤维通过影响体内胆固醇的代谢而降低体内雌激素的浓度。由于纤维自身的黏性,易结合食糜中的其他成分而成网状结构,减少了胆酸在回肠的重吸收,而胆酸是形成混合乳糜微粒的一种重要物质,混合乳糜微粒是脂肪吸收必需物质,无疑胆酸在回肠重吸收的减少会减少脂肪的吸收。同时,由于胆酸在回肠的重吸收减少,胆酸的肠肝循环就会受到影响。所以为了平衡胆酸库含量,机体会促进胆固醇向胆酸的转化,从而减少血液中胆固醇的浓度。另外,体外研究发现,纤维发酵产生的短链脂肪酸主要是丙酸可抑制机体胆固醇的合成。而胆固醇是动物体内生成类固醇激素如雌二醇的基本原料,胆固醇合成的减少势必会降低雌二醇的生成。

  纤维对妊娠母猪血浆孕酮浓度的影响未见报道。Martin(1992)认为,纤维降低体内胆固醇生成,而胆固醇是动物体内生成类固醇激素如孕酮的基本原料,胆固醇合成的减少势必会降低孕酮的生成。而其他学者却认为,由于纤维对饲粮能量的稀释作用,配种后摄入较少的能量,降低了孕酮的清除率。降低的孕酮清除率有利于胚胎存活,故饲喂纤维饲粮的母猪妊娠期应该有较高的血浆孕酮水平。所以关于纤维对孕酮的影响还不清楚,存在争议,还有待进一步研究。

  近年,越来越多的研究已证实,脂肪组织通过其分泌的一系列激素和细胞因子,参与机体的生殖活动。Leptin、Adiponectin(脂联素)和Resistin(抵抗素)被认为是重要的脂肪分泌因子。Leptin水平的升高是青春期启动的最早信号,是重要调节因子。Leptin可作用于下丘脑-垂体-性腺轴,调控繁殖相关的一些过程。Leptin可能在母体妊娠维持及胎儿的生长发育过程中起重要作用。脂联素在哺乳动物早期发育中发挥重要的作用,对减数分裂的成熟及卵母细胞的发育具有正效应。脂联素通过p38MAPK途径提高卵母细胞成熟,加快胚胎发育到胚泡期的速度。纤维对以上脂肪分泌因子的影响少见报道。

  综上所述,饲粮纤维对母猪繁殖代谢激素如雌激素、孕酮影响尚不清楚,且饲粮纤维对与繁殖有关的脂肪分泌因子的影响也不清楚,这些激素是否会介导纤维对母猪繁殖性能的影响,值得进行深入探索。

  2.7 饲粮纤维对胚胎存活的影响

  研究表明,配种前发情期饲喂高纤维饲粮增加胚胎存活,减少妊娠早期(27 2d)子宫内受阻胎儿数量。体内和体外研究均表明,饲粮纤维减少循环类固醇浓度。有研究发现,饲粮纤维含量和血浆雌二醇浓度成负相关关系。高纤维饲粮增加循环类固醇激素的清除,通过结合肠道中类固醇到纤维上或者修改细菌酶活性,扰乱雌二醇的肠肝循环。较低的循环雌二醇浓度减少对下丘脑-垂体轴的负反馈,增加促黄体生成素(Luteinizing hormone,LH)脉冲频率,增加对卵巢的促性腺支持。LH脉冲模式的改变会影响卵泡液的成分、胰岛素样生长因子-1(insulin-like growth factor-1,IGF-1)以及转化生长因子- (transforming growth factor- ,TGF- ),继而影响卵母细胞质量。

  3 目前研究热点

  妊娠母猪饲粮纤维的营养研究热点:(1)纤维的评价指标。越来越多的研究表明,可能SF和ISF在评定饲粮纤维对母猪繁殖性能等方面的影响上要比NDF更合适;(2)对母猪繁殖性能产生正效应的纤维来源以及合适的纤维添加水平的确定;(3)对母猪繁殖性能产生正效应的纤维的最佳添加时间的确定;(4)纤维对母猪是否具有胎次效应;(5)纤维的作用机理研究;(6)纤维发挥作用的有效成分的确定及提纯。

  4 小结

  尽管大量学者对妊娠母猪饲粮纤维的应用进行了研究,但结果不尽一致。饲粮纤维对妊娠母猪繁殖性能及福利方面的有益作用逐渐被人们认可,但如何精确把握纤维应用的具体参数,如添加量、添加水平、添加时间等,以及如何在分子层面深入揭示纤维发挥作用的机理等问题仍然未得到解决,从而极大限制了饲粮纤维在实际养猪生产中的应用,应在这些方面进行深入探索,使养猪生产获得更大的利润。

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