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刘卫国 戴玉瑞 李绍钰
大量研究表明，摄入多不饱和脂肪酸（PUFA）对人的健康有益，它可以抑制炎症、促进大脑发育、抑制肿瘤生长，还可通过降低血浆甘油三酯和胆固醇水平抗血栓及抑制动脉粥样硬化等[1]。因此，通过日粮中添加多不饱和脂肪酸来降低禽肉蛋制品中甘油三酯（TG）和胆固醇（TC）含量，生产功能性禽类产品，对维护人类健康有重要意义。本文将从多不饱和脂肪酸对家禽脂质代谢的影响及对家禽体内脂质代谢的机理进行介绍。
1 多不饱和脂肪酸的分类及来源
1.1 多不饱和脂肪酸的分类
不饱和脂肪酸主要分为ω-3和ω-6两大系列。ω-6多不饱和脂肪酸主要包括:亚油酸（LA，C18：2）、γ-亚麻酸（GLA，C18：3）、花生四烯酸（AA，C20：4）等。ω-3多不饱和脂肪酸主要包括:α-亚麻酸（ALA，C18：3）、二十碳五烯酸（EPA，C20：5）、二十二碳六烯酸（DHA，C22：6）。
1.2 多不饱和脂肪酸的来源
家禽日粮中常用的多不饱和脂肪酸主要来源于一些植物油脂（如大豆油、棉子油、菜子油、亚麻油等）及海产鱼油。随着生物技术的发展，微生物油脂将会成为家禽日粮中多不饱和脂肪酸的又一来源。
2 多不饱和脂肪酸与蛋鸡脂质代谢
2.1 多不饱和脂肪酸对蛋鸡血清、肝脏脂质代谢的影响
大量的研究发现，日粮中添加多不饱和脂肪酸可改变蛋鸡血清和肝脏中脂类物质的含量。邓兴照（2005）[2]进行的脂类代谢试验研究表明，ω-3PUFA和ω-6PUFA两者均能显著降低蛋鸡血清和肝脏的总胆固醇和甘油三酯水平（P<0.05），且ω-3PUFA还能显著降低蛋黄总胆固醇和甘油三酯水平（P<0.05）。夏兆刚（2003）[3]报道不同比例的PUFA能改变蛋鸡血浆和肝脏脂类代谢，随着日粮中ω-3/ω-6比值的上升，试验鸡血浆、肝脏组织中胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）和低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）水平下降，其中TG和LDL-C达到显著水平（P<0.05），高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）显著上升（P<0.05）。表1总结了不同来源的多不饱和脂肪酸对血清、肝脏脂质代谢的影响。
2.2 多不饱和脂肪酸对蛋鸡胆固醇代谢的影响
国内外研究表明，多不饱和脂肪酸能够降低蛋黄中胆固醇的含量。李志琼等（2007）[9]研究报道蛋黄、各种卵泡中胆固醇（TC）均与日粮中α-亚麻酸(ALA)添加量呈显著直线或二次曲线降低;蛋黄、卵泡和肝脏的甘油三酯（TG）以及肝脏的TC与ALA之间的线性和二次曲线降低均不显著。胡艳等（2005）[10]报道添加0、0.15%、1%和2%共轭亚油酸（CLA）的日粮，CLA添加组蛋黄中胆固醇含量均明显低于不加CLA的对照组(P<0.05)。郭宝海（2003）[11]报道蛋鸡日粮中添加月苋草油可以显著降低蛋黄中的胆固醇。王利华等(2001)[12]报道选用200只产蛋高峰期的新罗曼蛋鸡,结果表明,通过改变日粮中ω-3与ω-6脂肪酸的比例可降低蛋黄中胆固醇的含量，ω-6与ω-3之比为5：1的2个试验组鸡蛋中胆固醇含量较对照组分别下降了9.1%和9.7%。
3 多不饱和脂肪酸与肉鸡脂质代谢
3.1 多不饱和脂肪酸对肉鸡血清脂质代谢的影响
大量研究证实，多不饱和脂肪酸具有降低肉鸡血清中的胆固醇和甘油三酯的作用。韩瑞丽（2003）[13]报道在肉鸡日粮中添加鱼油能明显降低血脂中总胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白的浓度，而高密度脂蛋白的浓度升高，但均未达到显著水平(P>0.05)。邹彩霞（2002）[14]报道用SFA（棕榈油）、ω-6PUFA（火麻仁油）、ω-3PUFA（亚麻油和鱼油）饲喂83日龄的雌性黄羽肉鸡，结果表明，与日粮中添加富含SFA的棕榈油组比较，添加富含PUFA的油脂（亚麻油、火麻油、鱼油）显著降低血清中LDL和TG的含量（P<0.05）,且有降低血清TC和升高HDL的趋势，但在统计上差异不显著(P>0.05)。Crespo等（2002）[15]报道在生长鸡日粮中添加富含不饱和脂肪酸的橄榄油、花生油及亚麻油，可显著降低血清胆固醇、甘油三酯含量和腹部脂肪，降低腿肌和胸肌中饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸的比例，增加不饱和脂肪酸含量。
3.2 多不饱和脂肪酸对肉鸡体脂沉积的影响
研究发现多不饱和脂肪酸可以减少脂肪在肉鸡腹部的沉积。贺喜(2007)[16]报道日粮中添加1%共轭亚油酸可以降低长沙黄或爱拔益加两个品种肉仔鸡腹脂率(P<0.05)和腹脂脂蛋白脂酶(LPL)活性及其mRNA相对表达量(P<0.05)。在日粮中分别用6%和10%两个添加水平的牛羊脂(富含SFA)、橄榄油（富含MUFA）、葵花油（富含ω-6PUFA）和亚麻油（富含ω-3PUFA）饲喂21日龄雌性肉鸡，结果表明，在饲喂21 d后葵花油和亚麻油组肉鸡的腹脂率显著低于牛羊脂和橄榄油组（P<0.01）[15]。Sanz等（1999）[17]研究在雌性肉鸡日粮中添加饱和脂肪（牛脂）和不饱和脂肪（葵花油）对肉鸡腹部脂肪沉积的影响时发现，喂给葵花油日粮的肉鸡腹脂沉积显著低于牛脂组日粮（P<0.05）。
4 多不饱和脂肪酸对脂类代谢影响的机理
4.1 多不饱和脂肪酸对脂质代谢有关酶的影响
多不饱和脂肪酸可以影响血清脂质代谢有关的酶，既通过加强脂蛋白与脂肪分解酶的相互作用，影响极低密度脂蛋白（VLDL）和低密度脂蛋白(LDL)的合成与分解速度，改变脂蛋白的脂肪酸组成，增加其流动性，同时抑制肝脏中脂肪酸和甘油三酯的合成[8]，进而降低血清中甘油三酯的含量。
多不饱和脂肪酸对参与肝脏脂质代谢的酶有作用，通过抑制参与葡萄糖代谢和脂肪酸合成的酶及Δ-6和Δ-5脱氢酶的活性来抑制肝脏中甘油三酯的合成，抑制肝脏极低密度脂蛋白的合成和分泌，抑制极低密度脂蛋白中载脂蛋白脂肪酶活性升高或极低密度脂蛋白向低密度脂蛋白的转变[18]。多不饱和脂肪酸的第一个双键位于ω-3位置时，对脂肪酸合成酶的抑制作用比在ω-6强，第一个双键在ω-9位置时，与饱和脂肪酸相似，对酶的活性基本无影响[19-20]。
多不饱和脂肪酸影响胆固醇代谢相关的酶，通过抑制羟甲基戊二酸单酰辅酶A(HMG-CoA)还原酶活性、增强脂酰辅酶A、胆固醇脂酰转移酶(ACAT)活性，从而抑制胆固醇的生物合成，增加游离胆固醇向胆固醇转化，刺激胆固醇转化成胆汁酸等物质排出体外，从而降低总胆固醇的水平。
多不饱和脂肪酸对体脂代谢有关的酶有作用，可以刺激过氧化物酶，加强线粒体中的β氧化，从而增强血脂的分解和清除，降低体脂沉积的效率[21]。Tian等[22]曾对家禽的脂肪酸合成酶(FAS)活性和腹腔脂肪水平进行了研究，发现它们之间有很高的正相关性。因此提出控制FAS活性是调控动物体脂水平的有效方法。
4.2 多不饱和脂肪酸对脂质代谢有关基因表达的影响
多不饱和脂肪酸调控基因表达的机制非常复杂，主要通过基因转录和mRNA的稳定性调节两个水平上影响基因表达。
在基因转录水平上，PUFA通过活化过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPARα）来促进脂肪酸氧化基因的表达。PPARα是一个影响脂质代谢的枢纽型转录因子，PUFA通过作用于它，抑制脂肪合成过程中有关基因，同时促进脂肪氧化过程中有关基因的表达。当饲喂添加多不饱和脂肪酸日粮几个小时后，可迅速激活脂肪氧化基因和抑制脂肪合成酶基因[23]。PUFA还可通过固醇调控元件结合蛋白(SREBPs)来降低脂肪合成基因的表达。Ding等（2002）[24]发现，猪脂肪前体细胞SREBP-1 mRNA与成熟蛋白质的含量，会受到多不饱和脂肪酸的抑制，而此机制与PUFA促进SREBP-1 mRNA的降解有关。另外，PUFA通过拮抗肝脏X受体（LXR）的活性来抑制SREBP1基因的表达。肝脏LXR也是一种核内型受体的转录因子,负责调控胆固醇转移基因与生脂基因的表达[25]。
在mRNA的稳定性调节水平上，多不饱和脂肪酸对脂肪酸合成酶（FAS）的影响是通过直接调控细胞核内的生化过程[26]，其作用方式是影响基因转录的速率或mRNA的稳定性，因为PUFA可影响核苷酸的序列，这种序列位于脂肪酸合成酶基因启动基因区，Δ-6去饱和酶的ω-6和ω-3脂肪酸产物被胞液脂肪酸结合蛋白带入细胞核，这些多烯脂肪酸与特异的核结合蛋白质结合，后者可与FAS基因的启动基因中一段序列作用，减少FAS的mRNA水平，进而降低动物体脂水平。
5 结语
多不饱和脂肪酸可以调控家禽的脂质代谢，目前对其调控家禽脂肪代谢有关的酶和蛋白的基因表达的分子机理有了初步的认识，但具体的基因表达调控机制有待于进一步深入研究，以便于我们更好的通过日粮添加多不饱和脂肪酸生产低脂低胆固醇且富含PUFA的功能性禽类产品。
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（编辑：刘敏跃，）
刘卫国，河南农业大学牧医工程学院，450002，河南省郑州市农业路1号省农科院畜牧兽医研究所饲料室。
戴玉瑞，河南工业大学生物工程学院。
李绍钰（通讯作者），河南农业科学院畜牧兽医研究所。
收稿日期：2009-08-10
★ “十一五”国家科技支撑计划（肉鸡肉质改良及肉鸡无抗饲料营养技术集成与产业化示范）（2006BAD12B07-10）
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