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李路胜 冯定远
摘 要 近些年来的试验研究证明，小肽是蛋白质的主要消化产物，在氨基酸的消化、吸收和代谢中起着非常重要的作用。文章就小肽在单胃动物和反刍动物的吸收机制、小肽的营养作用和影响小肽吸收的因素以及小肽在蛋白质代谢中的作用分别加以综述。
关键词 小肽；游离氨基酸；吸收机制
中图分类号 S816.79
蛋白质是动物营养中最重要的营养素之一，有关它吸收机制的研究也非常多。过去的观点认为，动物的消化道只能吸收游离的氨基酸，即蛋白质必须分解成游离的氨基酸才能被吸收。然而近年来有试验证明，用按理想氨基酸模式配制的纯合日粮或低蛋白的氨基酸平衡日粮饲喂动物时，不能达到最佳的生产性能和饲料效率。因此，有些学者认为动物消化道除了可以吸收游离氨基酸外，对蛋白质本身或肽也有着特殊的需要。Neway和Smith在1960年首先提出了小肽可以被完整地转运吸收的观点，此后蛋白质在消化道内的水解终产物大部分是2个或3个氨基酸残基组成的小肽，它们可以完整的形式被吸收进入循环系统而被组织利用，小肽的I型载体（Fei等 1994）和II型载体（Adibi 1996）分别被克隆。近几年来，有关小肽在动物体内的吸收机制、载体的特性以及小肽生理特性的研究取得了很大的进展。小肽在动物体内可以被完整吸收的观点得到了进一步的确证和发展。
1 小肽的吸收机制
1.1 单胃动物中小肽的吸收机制
小肽的吸收机制与游离氨基酸完全不同，游离氨基酸的吸收存在中性、酸性、碱性氨基酸和亚氨基酸4类系统，这4类系统逆浓度转运的动力主要是依靠不同的Na+泵，是主动转运过程（Matthews等 1991）。而小肽的转运机制，目前还不十分清楚，可能有3种形式：①需要消耗ATP的主动转运过程（Takuwa等1985；Vincenzini等 1989），依赖氢离子浓度和钙离子浓度进行电导。这种转运方式在缺氧或添加代谢抑制剂的情况下会受到抑制。②具有pH值依赖性的H+/Na+交换转运体系，不消耗ATP。Daniel等（1994）研究发现，小肽转运的动力来源于质子的电化学梯度，质子运动的驱动力产生于刷状缘顶端细胞的H+/Na+互转通道的活动——质子向细胞内转运产生的动力驱使小肽向细胞内运动。这样小肽就以易化扩散的形式进入细胞,引起细胞浆的ｐＨ值下降，从而活化Ｎａ+/Ｈ+通道,Ｈ+被释出细胞,细胞内的pH值恢复到原来水平。③谷胱甘肽（GSH）转运系统。由于谷胱甘肽在生物膜内具有抗氧化的作用，因而，GSH转运系统可能具有特殊的生理意义,但目前其机制尚不十分清楚。Vincerzini (1989)报道,GSH的跨膜转运与Na+、K+、Li+、Ca2+、Mn2+的浓度梯度有关,而与Ｈ+的浓度无关。
1.2 反刍动物的吸收机制
反刍动物对小肽的吸收与单胃动物不同。研究发现，在反刍动物体内存在着两套吸收系统，肠系膜系统和非肠系膜系统（Webb 1990）。一般情况下，消化道中的小肽在瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃和十二指肠等部位的吸收是以非肠系膜系统进行的；在空肠、结肠、回肠、盲肠等部位是以肠系膜进行的。Dirienzo(1990)分别测定了绵羊氨基酸和肽的吸收,从肠系膜吸收的游离氨基酸为36.74ｇ/ｄ,以肽的形式吸收的氨基酸为52.01ｇ/ｄ；从非肠系膜吸收的量分别为4.51ｇ/ｄ和308.40ｇ/ｄ。由此可见,非肠系膜系统是肽吸收的主要途径。Matthews(1991)用离体瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞研究小肽的吸收情况时发现，瘤胃上皮细胞和瓣胃上皮细胞对小肽的吸收是不饱和的被动扩散过程，瓣胃上皮细胞吸收小肽的能力要强于瘤胃上皮细胞。
1.3 小肽吸收机制的特点
小肽的转运系统和游离氨基酸相比，具有耗能低、转运速度快和不易被饱和的特点（Rerat等 1992）；而游离氨基酸的转运速度慢、耗能高、载体易饱和。大量的试验已证实，在肠道中形成的肽，其大多数氨基酸残基比单个氨基酸吸收更迅速、有效。Rerat等（1988）在猪的试验中观察到，当十二指肠灌注肽的混合物时,除了蛋氨酸之外,出现在门静脉的氨基酸都比灌注相应的氨基酸混合物更早,且吸收峰更高,表明小肽混合物吸收率高。乐国伟等(1997)报道,分别在鸡的十二指肠灌注CSP(主要由小肽组成的酶解酪蛋白)和相应组成的游离氨基酸混合物,１０min后，CSP组门静脉血液循环中的一些小肽量和总肽量显著高于FAA组。Daneil等(1994)认为,肽载体吸收能力可能高于各种氨基酸载体吸收能力的总和,小肽中氨基酸残基被迅速吸收的原因,除了小肽吸收机制本身外,可能是小肽本身对氨基酸或其残基的吸收有促进作用。作为肠腔的吸收底物,小肽不仅能增加刷状缘氨基肽酶和二肽酶的活性,而且还能提高小肽载体的数量（Bamba 1992）。
2 小肽的营养作用
2.1 提高日粮氨基酸的利用率
游离氨基酸在消化道中存在着吸收竞争，而小肽的吸收机制与游离氨基酸完全不同。许多试验表明，小肽的添加可以提高氨基酸的吸收速度，促进日粮氨基酸的利用。精氨酸对赖氨酸的吸收抑制表现为供给小肽时赖氨酸的吸收速度不受精氨酸的影响。
haragyn和Barley（1987）报道，当赖氨酸与精氨酸以游离形式存在时，两者相互竞争吸收位点，游离精氨酸有降低肝门静脉赖氨酸水平的倾向；而赖氨酸以肽形式存在时，精氨酸则对其吸收无影响。施用辉等（1996）研究不同比例小肽和游离氨基酸对鸡氨基酸吸收的影响时观察到。小肽比例的增加能够显著地提高氨基酸的吸收速度，而提高游离氨基酸在灌注液中的比例或浓度时，并不能加快大多数氨基酸的吸收。
2.2 提高蛋白质在体内的沉积率
日粮中氨基酸的存在状态影响着动物体内蛋白质的代谢，一些动物营养试验观察到小肽在动物蛋白质沉积中的作用。Infante等（1992）报道，当以小肽或游离氨基酸形式以及完全蛋白质供氮时，二肽、三肽日粮组大鼠的氮沉积最高，游离氨基酸较差，而完全蛋白质居中。乐国伟(1996)观察到，灌注酪蛋白水解产物小肽时，雏鸡组织蛋白合成率显著的高于灌注相应的游离氨基酸混合物组。Funabiki(1992)也观察到肽日粮组小鼠体蛋白合成率较相应氨基酸日粮组高26%。Rerat等(1988)报道，向猪十二指肠灌注小肽后,血浆胰岛素的浓度高于灌注游离氨基酸组；而胰岛素的生理功能之一是参与蛋白质合成中肽链的延伸,增加蛋白质的合成。
2.3 促进矿物质元素的吸收利用
有些小肽具有与金属结合的特性，从而可以促进金属元素的被动转运过程及在体内的储存。在酪蛋白的水解产物中，存在着一类含有可与钙离子、亚铁离子结合的磷酸化丝氨酸残基，能够提高它们的溶解性。Meiser等（1980）在分离阿片肽的同时，从牛的酪蛋白中得到了一个磷肽，简称酪磷肽，其丝氨酸羟基几乎都被磷酸化，这些磷肽集中了大量的负电荷，可阻止进一步的蛋白水解，并可结合游离的钙、铁、铜、锌等金属离子形成可溶性盐，以增加其在肠腔中的浓度，促进这些离子的被动转运过程。施用晖等(1996)报道,在蛋鸡日粮中添加小肽制品后，血浆中的铁、锌离子的含量显著高于对照组，蛋壳强度提高。
2.4 小肽对瘤胃微生物的营养作用
Ha(1996)报道，稻草和精料按1：1的比例喂给绵羊1h后，瘤胃中肽浓度增加2.5倍，然后直线下降。这一结果说明，饲料蛋白质迅速分解成肽以后，大部分被微生物利用。Arggde(1989)发现，瘤胃微生物蛋白合成所需的氨，大约有2/3来源于肽和氨基酸，即肽是瘤胃微生物合成蛋白质的重要底物。肽对瘤胃微生物生长的主要效应，是加快微生物的繁殖速度，缩短细胞分裂周期(Maeng等 1976)，特别是小肽能刺激发酵糖和淀粉的微生物生长。CruzSoto等(1994)用瘤胃微生物进行纯培养的结果表明，以可溶性糖,如葡萄糖和纤维二糖作能源时，小肽促进可溶性糖分解菌的生长速度比氨基酸的促进作用高70%，而纤维素分解菌在氯化铵、混合氨基酸和肽3种氮源条件下的生长速度相同。
虽然目前还不清楚瘤胃微生物对小肽转运和利用的机制，但已经证明小肽是瘤胃微生物达到最大生长效率的关键因子，但小肽能否促进微生物的生长，主要取决于作为能源的碳水化合物的发酵速度。对发酵速度快的可溶性糖，小肽能促进微生物的生长，而对发酵速度慢的纤维素类物质，小肽不能促进微生物的生长。这也是目前已建立的瘤胃微生物肽营养体系的核心(李利 1999)。
2.5 提高动物的生长性能
某些蛋白质在消化酶的作用下降解，产生许多具有一定肽链结构和氨基酸残基序列的小肽，这些小肽可能具有特殊的生理活性，能够直接被动物吸收，参与机体生理活性和代谢调节，从而提高其生产性能。Parisini等（1989）在生长猪日粮中添加少量的肽后，显著地提高了猪的日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。施用辉等（1996）报道，在蛋鸡基础日粮中添加肽制品后，其产蛋率和饲料转化率显著提高，蛋壳强度也有提高的趋势。Pocius等（1981）观察到，血液中谷胱甘肽（三肽）可被乳腺组织利用，来自谷胱甘肽的半胱氨酸可满足乳生产的需要。而其它一些研究表明，血液中游离的半胱氨酸不能被用来合成乳蛋白（Spires等 1975；Clark等 1978）。
3 小肽的其它生理活性
小肽除了具有促进氨基酸的吸收及自身提供氨基酸之外，还具有许多重要的生理作用。这方面的研究也非常的多，特别是对酪氨酸水解产物的研究。Brantl等（1979）证明牛乳蛋白酶酵解产物具有阿片肽的活性，经过大量的研究，人们发现了许多具有特殊生理作用的小肽，称为生理活性肽，包括抗病毒和抗癌多肽、抗菌多肽、促生长肽、免疫调节肽、调味肽、抗氧化肽和环保肽等。这些生理活性肽对动物体起到抗病毒、抗菌、促进生长、免疫调节、改善适口性及保护环境等重要作用。
4 小结
小肽的营养作用已被许多的试验证实，但是小肽是如何参与氮的代谢，畜禽需要量又如何。在目前动物需要完整的蛋白质来满足寡肽需要的理论下，如何对以前按照可利用氨基酸为基础建立的理想蛋白质模型进行重新评定，还需要进一步的探讨。
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（编辑：高 雁，）
李路胜，聊城大学农学院，252000，山东聊城。
冯定远，华南农业大学动科学院。
收稿日期：2005-10-17
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