陈 瑜 闫景彩 蒋金津 符晨星
摘 要 蛋白质缺乏是当今世界的一大重要问题。由于昆虫的巨大资源及其优质蛋白，而成为极具开发前景的动物蛋白资源。黄粉虫是继家蚕和蜜蜂之后的第三大昆虫产业，已被作为饲用和食用昆虫广泛养殖。文中介绍了黄粉虫的生物学特性、营养价值及其应用现状，并对近年来取得的最新研究进展做了全面总结，以利于人们更深入地研究和开发利用黄粉虫。
关键词 黄粉虫；生物学特性；营养价值；应用；饲养管理
中图分类号 S816.35
蛋白质是生物细胞的最重要组成部分之一,它不仅是宝贵的营养素,而且还具有很重要的生理活性,它的数量和质量与人体的健康有极大的关系。蛋白质缺乏是当今世界的一大重要问题。按照传统的观念,优质蛋白主要来源于家畜、家禽、水产品和农作物。但由于饲养家畜和家禽消耗大量的饲料作物,天然的海洋水产品的生产亦已达到极限。随着养殖业的迅猛发展,动物性蛋白饲料资源的缺乏日趋严重。科学研究和营养分析表明,某些昆虫体内蛋白质含量丰富,接近或超过优质鱼粉中的含量,且各种营养成分比较全面,具有极大的潜力。因此,有计划地将昆虫蛋白资源作为饲料加以开发利用,可以弥补蛋白质的不足,对促进养殖业和饲料工业的可持续发展具有重要的意义[1]。
黄粉虫（Tenebrio molitor L）俗称面包虫，是一种在世界范围内分布的的仓储害虫，同时也是一种生理、遗传学实验材料。近年来随着特种养殖业的发展，黄粉虫也被用作高蛋白饲料，广泛用于饲养蛤蚧、蝎子、金钱龟、牛蛙以及观赏鱼、鸟类等经济价值较高的动物[2]。它之所以成为特种经济动物的高蛋白饵料，是由于饲喂不仅简单易行，而且具有投资小，食性杂抗病力强，生长周期短等特点，随时随地即可养殖。用麸皮、蔬菜叶、瓜果皮，还有米糠、树叶、野菜、豆皮就可饲喂，用豆腐渣等农业废弃原料做饲料饲养黄粉虫也已取得较好的效果。目前，我国东北、华北、甘肃、宁夏、陕西、山东、四川、重庆等地均有人工养殖。本文介绍了黄粉虫作为重要资源在我国的应用现状，并对近年来在研究工作中所取得的最新进展作了全面总结，以利于人们更深入地研究和开发利用黄粉虫。
1 黄粉虫生物学特性
黄粉虫在昆虫学上隶属于鞘翅目，拟步行虫科，粉虫属，是完全变态的昆虫，即成虫、卵、幼虫、蛹四种虫态。① 卵长1~1.5 mm，圆形，乳白色。卵壳薄而软，极易受损伤，外有白色乳状黏液。卵一般由成虫产成一直线，最终集片，少量散产于饲料中。② 黄粉虫幼虫一般体长25~35 mm，其体壁较硬，黄褐色，有光泽，有13节，各节连接处有黄褐色环纹，腹面淡黄色。幼虫期约120 d。③ 黄粉虫蛹长约15～19 mm，乳白色或黄褐色，无毛，有光泽。腹部末节腹面有1对不分节的乳状突，雌蛹乳突大而明显，端部扁平，向两边弯曲。而雄蛹乳突较小，端部呈圆形，不弯曲，基部合并，以此可区别雌雄。④ 黄粉虫成虫刚刚蜕皮出来壳为乳白色，头橘色，甲壳很薄，1~2 d后背部变为黑褐色，腹部黄褐色，椭圆形，长约 12~20 mm，宽约6 mm， 体表多密集黑斑点，无毛，有光泽，复眼，红褐色。背部有奇鞘翅，末端圆滑，后翅退化，不能飞行，但爬行速度快。
黄粉虫喜群居，喜暗怕光，适应黑暗环境生活，夜间活动较多。成虫后翅退化，不能飞行。但成虫、幼虫均可爬行运动，极活泼。成虫寿命一般为20~100 d，在羽化后3~5 d开始交配，一生多次交配，多次产卵（200粒左右）。产卵期一般为2个月，但80%以上的卵在1个月内产出。但黄粉虫具有自相残杀性（成虫吃卵、咬食幼虫和蛹，高龄幼虫咬食低龄幼虫或蛹）。因此，饲养时应注意饲养密度及不同龄期需分开饲养。黄粉虫成虫耐寒性较强，可耐受-15 ℃，老龄幼虫可耐受-4 ℃，而低龄幼虫在0 ℃时即大量冻死，8 ℃时则开始生长发育，16 ℃以下不再繁殖，卵也很少孵化，在36~38 ℃黄粉虫易死。
2 黄粉虫营养价值及应用现状
黄粉虫是一种高蛋白、高脂肪、氨基酸含量较全面的昆虫资源,被誉为动物的营养宝库,并有“动物蛋白饲料之王”的美誉。可以对其进行适当加工,使其具有更好的饲用、药用和食用价值。黄粉虫的营养价值是植物性饲料原料营养价值的10~25倍。据估算,1 kg黄粉虫只需饲喂3 kg麸皮或糠。黄粉虫的蛋白质含量远大于鸡、鱼、猪肉和鸡蛋中的含量，更重要的是其蛋白质中氨基酸组分分布的比例与联合国粮农组织(FAO)制定的蛋白质中必需氨基酸的比例模式非常接近。因此，黄粉虫是一类高品质的动物蛋白质资源。它不仅含有丰富的蛋白质和氨基酸，还含有一些具有可以调节机体生理功能的特殊活性物质。
2.1 黄粉虫营养价值
黄粉虫蛹的蛋白含量高，超过鸭蛋和鸡蛋，与鱼类接近；脂肪含量低于鸡蛋；胆固醇含量低于所有的畜禽类及其它动物性产品[3]。王晓容等对黄粉虫老熟幼虫体中微量元素进行了测定，从结果来看，锌和铁的含量较高，其中锌的含量高于肉类、肝脏和蛋类[4]。但在锌含量的测定中，烘干样与鲜样之间存在显著差异，而其它元素的差异不显著。虫体内微量元素与所摄取食物的关系，不同虫态与虫龄之间微量元素的含量与变化等问题，有待进一步的研究。黄粉虫各虫态营养成分见表1。由于卵及成虫一般用于繁殖，因此对其营养成分研究较少。
黄粉虫除富含各种矿物质外,维生素及核黄素的含量也较高,且经诱导可产生抗菌物质。成虫羽化后的水分含量和脂肪含量随天数增加而下降。蛹脂肪含量随天数增加而下降，水分含量则上升。低龄幼虫水分含量(65.57%)高于高龄幼虫(61.89%),高龄幼虫能值(26.126 kJ/g DM)高于低龄幼虫(25.185 kJ/g DM)[8]。
2.2 黄粉虫研究应用现状
2.2.1 黄粉虫在饲料工业上的应用
当黄粉虫长到2~3 cm时，除筛选留用良种外，其余均可作为饲料处理。使用时，可直接将活虫饲喂家畜和特种水产，也可把黄粉虫磨成粉或浆，拌入饲料中。还可将黄粉虫制成干粉，它不仅是肉食动物最理想的高蛋白鲜活饲料，还可以取代价格昂贵的进口鱼粉。黄粉虫用作饲料是一项低投入、高产出、经济效益高的生产项目。此外，虫粪既可用作饲料辅助添加剂，又是一种高效生物有机肥，可用作蔬菜专用肥或各种花卉专用肥料。黄粉虫粪便经化验分析含氮3.37％，磷1.04％，钾1.4％，并含锌、硼、锰、铁、镁、钙、铜七种微量元素。施用以虫粪沙为主要原料的高效生物有机肥不仅能增肥地力，增加农作物产量、提高农产品品质，还能降低农业生产成本，改善土壤结构，改善农业生态环境，促进种植业的可持续发展，而且虫粪沙作为猪饲料，饲喂效果较好[9-10]。
饲养试验表明,用黄粉虫作为饲料,可使动物生长速度加快、繁殖量增大、抗病力增强、存活率提高。据报道,用3%~6%的鲜黄粉虫代替等量鱼粉饲喂肉鸡,增重速度提高13%,饲料报酬提高23%。用黄粉虫喂养猪,皮毛光滑,肤色红润,长膘快,饲养周期可缩短1个月。用黄粉虫代替鱼粉作配合饲料,效果较好,也可活食鲜喂[11]。申红等[12]就用黄粉虫虫粉代替鱼粉饲养肉仔鸡，结果显示：在饲料中添加3%的黄粉虫虫粉,肉仔鸡生长性能与鱼粉的效果接近,但经济效益显著提高。
黄粉虫是鱼、龟、黄鳝、罗非鱼、牛蛙、娃娃鱼、蝎子、蜈蚣、蛇等特种动物的理想蛋白饲料。在饲料中添加黄粉虫的新鲜幼虫、蛹及其已死的成虫和代谢物，不影响胡子鲶鱼的成活率，可以代替鱼粉应用于养殖业。申红等[13]就饲喂黄粉虫对胡子鲶鱼苗品质和血液生化指标的影响试验证实，添加黄粉虫使鱼体粗蛋白、粗脂肪、钙、磷含量有不同程度提高，鱼体血清总蛋白提高，胆固醇降低，但血磷、血钙与对照组相差不大。由于鱼类摄食方式多为吞食，所以投喂的虫体不宜过大，每次投喂的量不宜过多，以防止短时间内吃不完而腐败[14]。
2.2.2 黄粉虫在食品行业上的应用
由于黄粉虫的蛋白质含量高，氨基酸全面而丰富，已有人利用黄粉虫的蛋白粉或氨基酸营养液加工成各种食品，如“黄粉虫虫浆粉”、“虫浆粉馒头”、“黄粉虫清蛋糕”、“黄粉虫发酵型蛋白饮料”等。还有人提取出黄粉虫油脂，用作高能烹饪食用油[7]。黄粉虫也用于开发保健品及药品。黄粉虫作为绿色食品，既能提高人体免疫力，同时具有抗疲劳、延缓衰老及降低血脂，促进胆固醇代谢功能。
从黄粉虫蛹的脂肪质量看，主要由C16~C18的脂肪酸组成，并且不饱和脂肪酸所占比例高，不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值高达2.8：1，超过一般推荐值（2：1）， 特别是油酸和亚油酸的含量很高，均超过所有参比的畜禽类及鱼类食品。由此可见，黄粉虫的脂肪是比较理想的食用脂肪。
黄粉虫在食品开发方面也已崭露头角，直接食用的有油炸黄粉虫、速冻黄粉虫等，其做法简单，营养丰富，风味独特。黄粉虫经排杂处理，再经消毒、固定、烘干后磨成粉，称为 “汉虾粉”，可用为食品原料。实验证实，在饼干中加入7%的“汉虾粉”，味美可口，蛋白质含量提高。膨化食品中加入5%的“汉虾粉”可使膨化食品香酥可口，营养丰富。而将经过除杂的黄粉虫打浆磨汁，滤去表皮，以汁液调配成风味饮料或将浆汁干燥成粉调配成冲剂，其蛋白质含量在10%以上，口味属果仁香型，风味独特。
2.2.3 黄粉虫提取物的应用
由于黄粉虫直接作为食物还不能被大多数人所接受，提取其蛋白质或制成其氨基酸用于食品、药品或化妆品将是一条有效的利用途径。提取蛋白质的工艺流程基本上包括以下步骤：幼虫、杀灭、烘干脱色、脱臭、洗涤、破碎、提取、烘干。冀宪领等[16]提出碱提法提取虫蛋白的适宜条件为：碱液浓度为1%、抽提时间为1.5 h、抽提温度为80 ℃、固液比为1：10。盐提法较为理想的条件为：离子强度0.9、抽提温度为40 ℃、抽提时间为3 h、固液比为1：9。通过对蛋白质产量和提取率的比较，得出盐提法优于碱提法。氨基酸分析结果表明盐提法所得的蛋白粉，氨基酸含量高于脱脂虫粉,各种必需氨基酸含量符合WHO/FAO标准。用盐提法从黄粉虫干粉中提取蛋白质，可得到94.3%的蛋白质供人们食用，还可以提取氨基酸、脂肪和几丁质等物质供人们利用。王文亮等[17-18]做了关于提高黄粉虫蛋白质水解率及氨基酸提取工艺条件优化等方面的研究得出：在进行蛋白质水解前，先将黄粉虫脱脂，减少脂肪对蛋白的束缚，易于被酶作用。用0.5%胰蛋白酶+0.25%胰凝乳蛋白酶的组合，固液比1：3，温度60 ℃，pH值7，时间为7 h。热浸提条件为100 ℃处理30 min最佳。酶水解后的黄粉虫蛋白液，具有特殊的香气，但同时也存有一定异味，可采用加入适量蜂蜜掩盖，用β-环状糊精的包埋或者加发酵剂进行发酵等方法处理[17]，适当调整口感，可制成口味较好，营养丰富的具有保健功能的复合氨基酸口服液。
黄粉虫脂肪含量丰富，且多为不饱和脂肪酸，可提纯作医用和化妆品用脂肪。黄粉虫脂肪能提高皮肤的抗皱功能，对皮肤疾病也有一定的治疗及缓解症状的作用。王振等[19]在对黄粉虫油脂提取加工工艺进行研究中，得出了最佳的提取工艺路线，即先经过干燥，然后再进行压榨得到虫油和虫粕。真空干燥对黄粉虫幼虫的干燥效果、经济性和能耗效果最好。出油率达到16.7%，压榨油的色泽光亮、酸值8.77，虫粕中的残油率仅为4.7%。而且虫粕颜色金黄，气味芳香，蛋白含量75%以上，可以充当饲料蛋白粉。虫粕经提取壳聚糖（甲壳素），蛋白质含量可达80%。不但能够代替鱼粉，而且是特种养殖动物的鲜活饲料来源。
在黄粉虫的养殖过程中，可以收集黄粉虫脱下外皮。若养殖规模达到一定程度，可集中收集黄粉虫外皮加以加工利用，提取壳多糖。在黄粉虫的养殖过程中，损伤的蛹及未羽化成成虫的蛹壳和老死的成虫也可用来提取壳聚糖。壳聚糖具有多方面的用途：可作冷冻食品和室温存放的增稠剂和稳定剂；在医药上，可制作手术线、人造皮肤等；可用于处理废水；用作化妆品添加剂,保护皮肤，固定发型；水果、蔬菜、农产品的保鲜剂；用于农药，防治植物病害。目前黄粉虫的研究和开发利用还处于初级阶段。
黄粉虫表皮中还含有几丁质和几丁聚糖,既有降低血压的作用,还可用来制作具有活化细胞、抗菌、止血作用的人工皮肤及食品稳定剂、乳化剂、防腐剂和澄清剂等。总体来看,黄粉虫在食品中的应用还有待于进一步的开发。除了发展传统的加工品外,还要加快医疗、滋补保健品的开发步伐。主要先通过进一步对黄粉虫营养成分分析,明确其保健功能的作用机理及安全性分析,继而开发出具有影响力的保健功能食品。
3 黄粉虫饲养管理
3.1 黄粉虫饲养条件
各种生态因子（温度、湿度、饲料、密度等）对黄粉虫生长发育的影响国内外已有较多报道[20-25]，但基本上集中于黄粉虫幼虫和成虫,其蛹期的研究比较少[26]。
3.1.1 温湿度的控制（见表2）
在饲养过程中应注意饲养环境温湿度的控制，以防黄粉虫生长发育受到影响。控制不当易造成软腐病、干枯病等。环境过湿也不利于虫的生长。
3.1.2 饲料
黄粉虫是杂食性昆虫,但主要是以纤维素含量较高的物质(如麦麸)为食。黄祥财等[27]在试验过程中发现,黄粉虫的成虫和幼虫能取食单一的纤维素物质——滤纸，并证实了黄粉虫体内存在不完全消化纤维酶系，这可能与幼虫肠内有助于消化的细菌有关。
黄粉虫常用饲料有如下四大类，即麦麸米糠类(传统饲养的主要饲料)；青料类（蔬菜、水果等）；农作物秸秆、糠粉生物饲料类（发酵后饲喂或直接饲喂）；优质精料类（作为黄粉虫的饲料添加配比用）。总之，黄粉虫饲料应多种多样，能量、蛋白质、维生素和水分等要充足。必要时可加入土霉素、微量元素、葡萄糖粉、蜂王浆等，以提高黄粉虫抗病力、提纯复壮种群，加快繁殖生长。就成本考虑，余有成[38]认为用麦麸饲喂最经济。饲料中含水量应保持在15%~18%，若湿度过大，加之粪便污染，易使虫体患病。水分添加方式一般为直接喷水或添加菜叶、萝卜[28]、马铃薯等湿料。添加菜叶、萝卜和马铃薯等的效果明显好于直接喷水。但肖银波[29]认为在实际生产中应以幼虫增重率为主要考虑因素，饲料含水量以33.27%~39.71%为好。一般以精料与青饲料配合使用，效果较好。饲料要新鲜，不霉不烂，并且将饲料保持一定温度，对黄粉虫的采食较好。黄粉虫喜欢在浅层饲料中活动，故饲喂时，饲料的厚度应保持在3.0~4.5 cm为宜[10]。
黄粉虫生长过程中对硒的敏感度非常强，因此应避免饲养过程中有硒元素的存在[30]。赵万勇等[31]研究发现，100 mg氧化镧/kg 麦麸的饲料使得黄粉虫幼虫的生长速度明显加快，存活率有所提高，幼虫的抗高温、低温和抗损伤等抗逆能力也有不同程度提高。稀土能提高幼虫体内抗菌物质的活性。对于黄粉虫成虫，稀土能使雌虫的产卵期提前、产卵周期缩短、每雌虫日产卵量和总产卵量明显提高，同时在产卵期间成虫的存活率也明显提高。
3.1.3 饲养密度
黄粉虫是群居性昆虫，若饲养密度不适宜，对其经济效益影响较明显。在低龄幼虫期间（约53日龄前），适当增加幼虫密度和不筛除虫粪可增加幼虫蜕皮次数，加快幼虫生长。幼虫的饲养密度一般保持在4～6 kg/m2。黄粉虫高龄幼虫成活率随密度增高而下降，因而在高龄幼虫期间应降低幼虫的密度[20]。张伟等发现密度对成虫存活也有一定的影响[9]。研究表明，密度小有利于成虫存活，密度还影响成虫产卵量。卵极易碎，故过高成虫密度将导致卵的损耗。成虫在爬动过程中就易碰碎卵，这也是成虫高密度时，效益得不到相应的提高的主要原因之一。
3.1.4 光照条件
黄粉虫有避光的习性。研究中发现雌虫产卵时多钻至麸皮下，倾向于将卵产在皿底，这一现象与1986年王培潮提出其避光性一致[4]。但华红霞等[10]在光暗比为12：12和0：24两种条件下饲养幼虫，结果显示，光暗比12：12的处理幼虫增重较快，完全黑暗的处理幼虫增重较慢。由此可以看出，适度的光照对幼虫的生长发育有促进作用。
3.1.5 磁场
磁场对生物体的机能和活动都有着直接影响。张桂银等[32]报道磁场强度为1 000~4 090 e 时，对黄粉虫化蛹、羽化速度、成虫的产卵量和生长寿命、卵的孵化率和幼虫体重的增长都有不良影响；而低磁场强度对黄粉虫的生长发育有着改善和促进作用。而周志芳等[33-34]发现磁化杯磁场,即磁场强度较低30～90 e时,对黄粉虫的化蛹、羽化、产卵量、卵孵化率、幼虫体重增长都有促进作用。叶榕树等[35]发现利得治疗仪50 Hz的脉冲磁场对黄粉虫幼虫的生长和化蛹均有不良的影响。我国周文宗等[26]采用二因素(光照和温度)多水平试验,研究了温度和光线对黄粉虫蛹发育的影响。结果表明:黄粉虫蛹的发育时期极显著地受光照和温度的影响。随着温度的上升,黄粉虫蛹发育历期缩短。在完全黑暗条件下,黄粉虫蛹发育历期延长。但黑暗条件和温度对黄粉虫的羽化率没有影响。张传溪等[15]经试验得出，人工繁殖黄粉虫的成虫期温度以24 ℃为宜。寿命为54.2 d，产卵量达到207.3 粒/头，且每产1 g卵耗料最少(2.00 g)。华红霞等[10]在2001年提出黄粉虫优化饲养方案:接虫时饲料含水量18%,饲料厚度3.0～4.5 cm，3 龄后幼虫虫口密度饲料0.54头/cm3，光/暗比12：12，养虫室温度25～30 ℃，空气湿度75%～85%。肖银波等[36]推荐黄粉虫饲养条件为：温度24~27 ℃、相对湿度64%~70%、筛粪频率2~4次、饲养密度0.42~0.49 g/cm2、饲料含水量 13.48%～17.48%。两者结果相差显著，差异可能源自环境及虫种的不同。
3.2 黄粉虫种虫的选择
黄粉虫虫种对饲养成功与否起重要作用,因此,选择优良虫种是关键。在工厂化规模生产初次选择虫种时,最好购买专业部门培育或自行培育的虫种,以后每养2～3代更换1次虫种。引种可引成龄幼虫、蛹、成虫,但以引成龄幼虫为最佳,运输也方便。选择成龄幼虫作虫种应符合下列条件:①个体大,3 500~4 000 条/kg。②生活力强,幼虫爬行快,对光照反应强,喜欢黑暗。把虫子放在手心上时,爬动迅速，遇到菜叶和瓜果皮会很快爬去取食。③形体健壮,虫体充实饱满,色泽金黄,体表发亮,腹面白色部分明显,体长在30 mm以上。将引进的成龄幼虫放入盛有麦麸的饲养盘中并添加新鲜菜叶喂养。
3.3 黄粉虫管理中注意事项
①禁止非饲养人员进入饲养房，如必须进入则应在门外进行杀菌消毒。②黄粉虫在饲养过程中，蟑螂、蚂蚁、老鼠等会与黄粉虫争食饲料，也会咬伤虫体。因此，应做好预防措施。③室内严禁放置农药和其它异味大的药品，也不要饲喂发霉变质的饲料。④应及时清除死亡虫尸，以免霉烂变质导致流行病发生。⑤严禁饲料中有积水或饲料盘中有水珠。不同虫态需分开饲养，不能混养，以提高养殖效益。混养不便于按不同要求投喂饲料，而且在觅食过程中容易发生吃卵，幼虫吃蛹等现象。
4 黄粉虫应用前景与问题
黄粉虫不仅是一种重要的食用昆虫，还能用于饲料工业及其医药、保健品行业。由于具有生命力强，耐粗饲，繁殖率高，生长快，饲料利用率高等特点，因此，具有较高的经济价值和广阔的开发前景。但是，目前国内的研究主要集中在黄粉虫的生物学特性、饲养条件、饲养技术和规模化饲养方面，而在其饲用和食用方面的研究深度还不够[37]。而且在产业化生产黄粉虫过程中，存在着饲料单一、营养配比不合理、饲养历时过长、成本较高等问题。因此，研制合理的饲料配方、扩大饲料来源、降低饲养成本、提高繁殖速度是当前亟待解决的重要问题。
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陈瑜，湖南农业大学动物科学技术学院，410128，湖南长沙。
闫景彩(通讯作者)、蒋金津、符晨星，单位及通讯地址同第一作者。
收稿日期：2009-05-13 |
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