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隗黎丽
在自然界中，由于季节更替、环境剧变或食物分布不均等原因，鱼类受到饲养密度过大、投喂不及时、投饲不均或投喂技术等因素的影响，因此经常出现饥饿胁迫现象。饥饿胁迫对鱼类影响的研究受到国内外学者的高度重视。研究发现，饥饿可以影响鱼类生长、代谢、组织结构、酶活性等，还可影响血液常规指标以及鱼体的免疫功能，严重时可引起动物神经内分泌功能紊乱，诱发各种疾病，甚至导致死亡。
1 饥饿对鱼类生长的影响
沈文英等(1999)研究发现，饥饿状态下，草鱼种体重下降，日体重变化为负值。张为民等(2001)研究发现，饥饿不仅影响鱼体重下降，还可影响草鱼种的肥满度系数。在虹鳟中，饥饿也降低其体重，但肥满度系数下降才是饥饿最明显的指标。刘波等(2009)研究表明，吉富罗非鱼鱼体质量、内脏重、内脏比、肥满度等指标，随着饥饿时间的延长呈现下降的趋势，这说明饥饿影响了吉富罗非鱼的鱼体生长。
2 饥饿对鱼类血液生理生化指标的影响
对鱼类血液测定的生理指标主要是血红细胞的脆性、沉降率和比容等，生化指标包括丙氨酸转氨酶、天门冬氨酸转氨酶的活性，血糖、血红蛋白、血细胞、白蛋白和血清脂类中的甘油三脂和总胆固醇及K+、Na+和Cl-的量等。钱云霞等(2002)对饥饿鲈鱼的血液检测发现，红细胞数及血红蛋白显著降低，在饥饿4周时分别为正常值的76.5％和46.0％。沈文英等(2003)发现，饥饿过程中银鲫（Carassius auratus gibelio）白细胞数量、红细胞大小以及红细胞沉降率均无明显变化，表明短时间的饥饿银鲫能够保持稳定的代谢水平；而饥饿2周银鲫红细胞数量和血红蛋白含量明显降低，饥饿4周时其含量又回升到投喂组水平，表明饥饿初期血液的氧结合力显著下降，鱼体内供氧不足，代谢水平已经降低，而饥饿4周后银鲫自身发生适应性调节使得含量有所回升。张桂蓉等(2003)在对异育银鲫的研究中也有类似的发现，不过红细胞沉降率随饥饿时间延长呈现持续上升的趋势，与沈文英结果有所不同，其原因可能是饥饿引起血浆蛋白浓度和血液粘度相继下降而造成的。
王沛宾等(2004)发现，饥饿过程中红鳍笛鲷血液生化指标的变化非常明显，表现为血糖和甘油三酯的含量显著下降，而血液总蛋白的含量在饥饿期间无显著变化，这与陈晓耘(2000)研究南方鲇时的测定结果有一定差异。陈晓耘(2000)测定了饥饿的南方鲇幼鱼的血液生化指标，结果表明，饥饿使血液中血糖、总蛋白、白蛋白、球蛋白、胆固醇、甘油三酯及Na+、K+、Cl-等离子的浓度低于正常鱼；丙氨酸转氨酶、天门冬氨酸转氨酶、碱性磷酸酶的活力也显著高于正常鱼。
3 饥饿对鱼体免疫的影响
鱼类的免疫主要靠体液免疫和细胞免疫，在细胞免疫中，血液中的白细胞起着重要作用。白细胞中的粒细胞、单核细胞和淋巴细胞都与机体的免疫有着密切联系，其中单核细胞渗出血管后进入组织中，可进一步分化发育成巨噬细胞，它们是机体非特异性免疫的重要组成部分。血液中白细胞的数量可以反映出机体的免疫状态，血液中白细胞的数量作为常规血液学参数，已被推荐应用于免疫学的评价程序。李霞等(2006)发现，当饥饿时间少于20 d时，红鳍东方鲀外周血中白细胞的数量明显增加，但随着饥饿时间的延长，白细胞的数量呈下降趋势；脾脏中淋巴细胞的转化率明显升高，淋巴细胞的增殖能力也增加，巨噬细胞的吞噬活性增加，吞噬力增强，但长时间饥饿后鱼淋巴增殖能力和吞噬力会降低。
一般认为，动物营养不良时，会影响到机体的免疫机能，导致细胞免疫机能下降、体液免疫反应改变等一系列免疫机能的改变。溶菌酶是生物体内重要的非特异性免疫因子之一，溶菌酶活力增加相应免疫能力也提高。孙红梅等(2006)报道，饥饿可造成黄颡鱼抗菌活力与溶菌酶活性下降，在24 d达到显著降低，鱼体免疫力降低。一氧化氮在免疫系统中具有抗菌、抗病毒和免疫调节等作用。刘波等(2009)研究表明，饥饿造成吉富罗非鱼血清一氧化氮浓度与溶菌酶活性下降，导致鱼体免疫力下降。
4 饥饿对鱼体消化酶活力的影响
饥饿过程中，同一个部位不同类型消化酶由于自身性质和要求环境不同，其活力大小变化有所不同。高露姣等(2004)在试验中发现，施氏鲟幼鱼十二指肠中脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶活力变化差异较大，蛋白酶活性先较大幅度地上升，然后急剧下降；脂肪酶在饥饿7 d后活性下降，继续饥饿，酶活性均下降到不能检测的水平；而淀粉酶是在饥饿1周时活性有所下降，而饥饿14 d时，活性上升并超过饥饿前的水平，但整个饥饿过程中活力变化差异并不显著。饥饿过程中，同一类型消化酶在不同组织中活力变化规律也有所不同。钱云霞等(2002)报道了饥饿对各部位蛋白酶活力均有极显著影响。在饥饿1周后，胃、盲囊、肝和肠道的蛋白酶活力显著低于对照组。肝脏的蛋白酶活力除饥饿4周组与饥饿3周组之间差异不显著之外，每周均有明显的下降，不过总体说来肝脏蛋白酶活力下降速度最快。
5 饥饿对鱼体消化器官组织结构的影响
饥饿时鱼体由于消化道长期没有食物刺激，消化器官的组织结构必将受到影响。一般正常有胃鱼其胃都有发达的消化腺，其上皮细胞含有分泌颗粒。经长期饥饿的鱼，一般胃腺细胞变小，胞内分泌颗粒减少。如李霞等(2004)研究报道的美国红鱼在饥饿5 d后胃上皮细胞高度减小;10 d后胃上皮细胞界限不清,纹状缘不规则,胃腺细胞收缩,分泌颗粒减少；15 d时胃上皮细胞结构不完整,胃腺杂乱,腺腔成缝状,分泌颗粒更少。Mehner(1994)在研究河鲈(Perca fluviatilis)饥饿代谢时也有类似的发现。肠在鱼消化生理中起到非常重要的作用,一般正常结构的肠黏膜上皮细胞为排列拥挤的柱状细胞,游离段有排列整齐的纹状缘,上皮细胞间还有许多杯状细胞。高露姣等(2004)在研究中发现,施氏鲟(Acipenser schrenckii)幼鱼饥饿后其肠的横切面积缩小,皱襞变得少而浅,肠表面破损,指状突起萎缩和黏结,分泌物减少;肠上皮细胞的微绒毛稀疏、断裂,线粒体肿胀、嵴断裂。而线粒体肿胀和嵴断裂的现象表明长期饥饿将使得肠上皮结构严重损害。Bisbal(1995)观察到饥饿后的犬齿牙■(Paralichthys dentatus)肝细胞体积和细胞核明显缩小,中央静脉的管腔也变窄，并伴随肝细胞间隙增大、核缩小、核质崩溃、核仁溶解和核膜边界模糊等亚显微结构变化；也有线粒体水肿，嵴减少，基质变稀等与胃细胞相同的变化。而这种类似于肠上皮细胞的变化也反映出长时间饥饿将引起肝结构的严重破坏。
6 鱼饥饿状态下对能量的利用
脂肪和糖元是大多数鱼类主要的贮能物质，鱼类饥饿状态下以消耗这两种物质为主，对蛋白质的利用较少。不同的鱼由于生活方式和身体结构的差异，利用身体贮能物质的顺序是不同的。沈文英等(2002)发现,饥饿状态下白鲫(Carassius auratu cuvieri)在饥饿初期脂肪不被使用或使用量较少,而其它物质使用较多；然而,随着饥饿时间的增加,脂肪成为主要的能量提供物质。张波等(2000)试验研究发现,真鲷(Pagrosomus major)幼鱼在饥饿过程中主要以消耗蛋白质作为身体的能量来源。姜志强(2002)研究结果表明,美国红鱼(Sciaenops ocellatus)在饥饿时主要利用脂肪来作为能量的补充。一般来说在饥饿期间，硬骨鱼类优先将蛋白质转化为糖类，而软骨鱼类则优先动用脂肪。
鱼类除了对身体贮能物质类型的利用顺序不同外,对不同器官贮能物质动用的先后顺序也不一样。杜震宇(2003)观察到在饥饿条件下,鲈（Lateolabrax japonicus）首先动用其肠系膜脂肪作为能量供应。此外还发现在饥饿过程中，鲈首先动用较大量的肌肉脂肪作为能源物质，同时自始至终利用肌肉蛋白作为能源。此外，鱼对饥饿过程中不同类型的脂肪酸也有利用顺序，一般情况下，首先利用饱和脂肪酸，然后再利用低不饱和脂肪酸，最后才动用高不饱和脂肪酸。朱邦科等（2002）在研究中发现，鲢仔鱼饥饿时脂肪酸组成变化很大，主要以十六烷酸为能量代谢基质。Zamal等(1995)发现，非洲胡子鲇对脂肪酸的利用顺序为十四烷酸→十六碳烯酸→十八碳烯酸→二十碳五烯酸，最后才动用二十二碳六烯酸。
7 小结
探讨饥饿对鱼类生长、代谢等的影响，分析鱼类受饥饿胁迫下的一系列生理生态反应过程与特点，揭示鱼类适应饥饿胁迫的生理生态对策，对于鱼类自然资源的保护、养殖生产、苗种培育以及利用补偿生长现象获益等方面的实践具有重要的指导意义。
（参考文献33篇，刊略，需者可函索）
（编辑：沈桂宇，）
隗黎丽，江西农业大学动物科学技术学院，博士，330045，江西南昌。
收稿日期：2009-07-06
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