王红云 高占锋 付 才
酶是由活细胞生产的具有催化活性的一类蛋白质，细菌、真菌等微生物是各类酶的主要来源，目前已发现用于饲料的酶有20多种。但这些酶制剂主要用于猪、鸡等单胃动物中。虽然早在20世纪60年代，科研人员已经尝试在反刍动物日粮中应用酶制剂产品，然而由于应用的效果并不一致，再加上当时酶制剂的生产成本很高，从经济角度考虑未能广泛应用于反刍动物。近年来随着发酵成本降低，酶制剂生产技术提高，饲料成本增加，环保意识的增强，人们开始重新审视外源酶制剂在反刍动物上的应用，并开展了一系列的研究来试图揭示酶制剂在反刍动物上的作用机理。本文对应用酶制剂的必要性以及生产应用情况做了综述。
1 在反刍动物上应用酶制剂的必要性
为了最大程度的发挥反刍动物的生产性能，提高饲料利用率，节约生产成本，目前需要解决以下问题：①最大程度地发酵在小肠中难于被消化吸收的碳水化合物；②尽量避免在小肠中易被消化的碳水化合物的发酵；③最大程度的利用非蛋白氮合成微生物蛋白；④尽量减少日粮蛋白质在瘤胃的分解。日粮中的碳水化合物可以分为两类：一类是在小肠中可被吸收的碳水化合物（基本上是单糖如葡萄糖、果糖和半乳糖，以及部分乳糖、麦芽糖等双糖）；另一类是在小肠中不可被消化吸收的碳水化合物[包括非淀粉多糖（NSP），棉籽糖、果寡糖等寡糖，主要是饲料纤维素成分]。
使用酶制剂可以解决上述问题。首先，添加外源酶制剂可以促进纤维素的分解供能。纤维素是牧草主要的NSP成分，因其具有高度而有序的结晶结构，故很难把它降解掉。只有通过一系列多糖降解酶的共同作用，纤维素才能被降解成单糖，添加外源纤维素酶可以促进纤维素的分解。Li 等（1992）研究证明：在一年生苜蓿类植物Trifolium subteraneumCV Junee 和Trifolium resupinatum CV kyambro中添加阿拉伯糖酶或半乳甘露糖酶，可以提高苜蓿的消化率。Richards（1976）研究发现：以酯酶为饲料添加剂可以增强饲料原料， 特别是纤维素部分的降解，而在饲喂低质量的粗饲料的反刍动物中添加角质酶可以促进牧草角质层的降解。
其次，禾本科饲料的主要成分是淀粉，由于淀粉在瘤胃快速发酵，导致瘤胃pH值降低，抑制了纤维微生物的生长。因此，高淀粉日粮会引起牧草纤维素消化率降低，添加外源纤维素酶和半纤维素酶，可以促进纤维素的降解。在小肠中添加蛋白酶可以提高小肠中蛋白质的利用率。但需要包衣技术把蛋白酶传递到小肠。
2 使用酶制剂的意义
反刍动物的主体饲料是含粗纤维较多的作物秸秆和青干草饲料，其中的细胞壁含有NSP，使饲料中蛋白质、淀粉的消化吸收受到影响。因此，添加酶制剂具有重要意义。
2.1 酶制剂可以破坏植物细胞壁，使营养物质释放出来，便于反刍动物的消化吸收，从而提高多纤维饲料的利用率。
2.2 可以补充反刍动物内源酶的不足，明显提高反刍动物对粗纤维的消化利用率。
2.3 改善反刍动物消化道、瘤胃有益菌的环境，改善反刍动物肠道菌群，改善微生物发酵，提高养分利用率，从而改善动物健康状况和提高生产性能；对细胞免疫、体液免疫、补体功能和白细胞吞噬作用等有重要影响。因此，提高了反刍动物的抗病性，提高免疫力。
2.4 消除抗营养因子，促进内源酶扩散，增加养分消化吸收。NSP部分溶于水，产生粘度，降低饲料的消化吸收率。酶制剂可以全面促进反刍动物日粮的分解和消化利用，提高动物生长速度和饲料转化。
2.5 酶制剂提高饲料利用率的同时，减少了动物有害物质的排放量，减少环境污染；同时可以降低饲养成本，增加农民收入。
3 酶制剂在反刍动物上的应用现状
3.1 反刍动物外源性酶制剂的生产
目前，市场上应用在反刍动物上的酶主要是基于其具有促进降解植物细胞壁的作用，如纤维素酶、木聚糖酶、蛋白酶或果胶酶。尽管市场上销售的动物酶制剂产品多达上百种，但它们大多是来源于4种主要细菌菌种（Bacillus subtilis，Lactobacillus acidophilus，L.plantarum和 Streptococcus faecium）和3种真菌（Aspergillus oryzae，Trichoderma reesri和Saccharomyces cerevisiae）。结构较为复杂的饲料（如干草、谷物等）在胃肠道内的彻底消化过程实际上需要上百种酶的参与才能完成。即使是单独消化纤维素和半纤维素也同样需要许多不同种类的酶参与才能完成，只是在所需不同种类酶的比例方面存在差异。不同种类酶活性的不同也同样会影响这些商品酶制剂对细胞壁的降解作用。国外酶制剂的纯度较高，但通常也并非活菌制剂，而且在反刍动物上应用的酶制剂最初并非是饲料添加剂，纤维素酶和木聚糖酶，就被广泛应用于食品、果酱、造纸、煤炭和化学工业。而国内酶制剂产品的生产通常是混入一些粗酶制剂提取物来获得产品标志的某一种或两种酶活性水平，如木聚糖酶或纤维素酶。饲料监督检测部门并未要求列出所登记的饲料酶制剂的最低酶活，而且这些酶制剂产品中其它酶的种类及其活性水平也没有被列出。所以这就给使用者造成一定难度。每种酶产品都有自己独特的酶活性系统，只有当制备的酶与饲料成分互补时，使用外源酶才有效。目前国内已经有了牛、羊专用复合酶，但应用范围不广，产品还比较单一。今后还应该在酶成分、比例与不同动物、同种动物不同生理阶段等方面加强研究，开发一系列的牛、羊用复合酶，促进这一产业的发展。
3.2 酶制剂在反刍动物上的应用效果与应用前景
3.2.1 肉牛
许多研究证明：使用外源酶制剂可以改善肉牛的平均日增重和饲料转化效率。育肥期肉牛添加酶制剂都是正效应（Rovics和E 1962；Beauchemin等 1995；Michal等 1996；Pritchard等 1999；Wang等 1999；ZoBell等 2000）。但是，Leatherwood等（1960）在饲喂苜蓿日粮的犊牛补料日粮中添加了真菌酶后，没有发现日增重和饲料转化率的改善。饲喂80%精料和20%切短的苜蓿干草的肉牛使用两种含有淀粉酶和蛋白酶的酶制剂后没有日增重和饲料转化率的改善（Clark等 1961）。Perry等（1960）在玉米青贮日粮中添加真菌酶、在玉米芯中添加Agrozyme酶，肉牛日增重反而下降。由于酶的作用效果受日粮组成、酶类型及酶制剂添加水平或酶制剂应用方法的影响，所以早期的一些实验结果并不一致。近年来越来越多的实验开始考虑上述影响因素。不同的饲料类型（Beauchemin等 1995、1997）、应用添加水平（Beauchemin和Rode 1996；Michal等 1996；Deng 1999）和酶制剂产品种类（Pritchard等 1996）及酶应用方法（（Beauchemin等 1998；Hristov等 1998；Yang等 1999）等方面的比较研究已经开展并完成。苜蓿干草对饲喂比例为30%和草块饲喂比例为36%的阉牛而言，日粮中添加0.25～0.4g/t木聚糖酶和纤维素酶的混合物可以提高日增重，但在大麦日粮中使用时对日增重没有影响（Beauchemin等 1995）。当这种同样的酶制剂混合物添加于95%高谷物日粮时，饲喂大麦的肉牛饲料转化效率改善高达11%，但对饲喂玉米的肉牛无此效应（Beauchemin和Rode 1996）。在含有82.5%玉米的日粮中添加多种酶产品后可以提高育肥牛日增重10%和饲料转化率7.5%（Weichental等 1996）。在高粱日粮中添加淀粉酶后可以改善肉牛的饲料转化率（Krause 1989；Boyles等 1992）。目前，国内关于酶制剂在肉牛上的研究报道很少。
3.2.2 奶牛
外源酶制剂对奶牛产奶量影响的报道最早始于20世纪90年代，与在肉牛上的实验相似，奶牛对外源酶制剂所表现出来的效应同样是变异的。在高粱日粮中使用酶制剂没有改善荷斯坦奶牛的产奶量（Chen等 1995）。产奶量对酶制剂的效应同样取决于以大麦为基础日粮时的酶制剂使用方法（Beauchemin等 1999）。在由45%～50%的精料和苜蓿青贮、苜蓿干草或苜蓿青贮、苜蓿干草混合日粮中应用纤维素酶和木聚糖酶混合物时，并没有提高奶牛的产奶量（Luchini等 1997；Nussio等 1997）。与此相对照，将同样的两种酶制剂混合物喷施在含精料50%的玉米青贮日粮中，提高奶牛日产奶量2.5kg/d，但没有改变牛奶组成（Kung等 1996）。酶制剂之所以能在产奶量方面表现出正效应取决于酶的使用量（Sanchez等 1996）。例如，当酶的添加量由1g/kg升高到2g/kg时，产奶量由23.7kg/d分别提高到24.6kg/d和25.6kg/d（Yang等 1999）。尤其是在泌乳早期，这些酶制剂的作用尤为明显。在由24%青贮玉米、15%苜蓿干草、61%大麦为基础的精料组成的奶牛日粮中使用酶制剂，可以提高产奶量4kg/d。在全混合日粮中喷施酶制剂对产奶量没有影响，而若直接添加在精料中则可以提高产奶量（Beauchemin等 1998）。
总之，在奶牛和肥育牛日粮中添加外源酶制剂可以促进植物细胞壁的分解，提高粗纤维的利用率。随着消费者对反刍动物产品中使用的生长激素和抗生素的日益关注，以及使用饲料酶制剂提高动物生产性能的重要性的认识，毫无疑问，酶制剂将在未来的反刍动物生产中发挥重要作用。
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（编辑：孙崎峰，）
王红云，河北省农林科学院遗传生理研究所动物营养研究中心，050051，河北石家庄市和平西路598号。
高占锋、付才，单位及通讯地址同第一作者。
收稿日期：2005-10-19 |
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