邓代君 孟庆翔
乳蛋白质是一种较完善的蛋白质（包括人体日常必需补充的氨基酸，如组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、胱氨酸、缬氨酸等），消化率高达96%，并且具有良好的加工性能，因而受到人们青睐。法国在过去的10年间通过提高乳蛋白与乳脂的价格比（从0.8提高到2.5）来鼓励乳蛋白的生产。
饲料蛋白质在瘤胃中被瘤胃微生物降解并合成微生物蛋白，与瘤胃未降解蛋白、内源性蛋白随瘤胃食糜进入小肠，组成小肠代谢蛋白（Clark等，2001）。在小肠中被消化吸收，并在乳腺合成乳蛋白。但是，瘤胃微生物蛋白合成效率不高，并且氨基酸组成不平衡，从而影响乳蛋白的合成。
葡萄糖与奶产量密切相关,因为奶产量的提高有赖于乳腺大量吸收乳糖，而葡萄糖是形成乳糖的主要前体物质。葡萄糖可以由丙酸、生糖氨基酸等在肝脏中通过糖异生途径合成，也可以由非结构性碳水化合物在小肠中消化形成。
根据碳水化合物和含氮化合物在胃肠道中的消化特点以及瘤胃微生物和乳腺对它们的利用特点，合理利用饲料资源，可以充分发挥奶牛的泌乳性能，提高奶产量和乳蛋白产量。
1 碳水化合物和含氮化合物对瘤胃微生物蛋白的影响
瘤胃内微生物蛋白质的合成主要取决于瘤胃内碳水化合物和氮的利用效率。如果瘤胃可降解蛋白质（RDP）过量而可利用能量缺乏，会引起氮和能量的不同步释放，从而导致可发酵底物利用效率下降和瘤胃微生物蛋白合成量减少（Clark等，2001）。如果可利用能量相对于可降解蛋白质过量，也会减少微生物蛋白的合成。Sannes等（2002）试验证明蔗糖虽然降低瘤胃氨态氮浓度和乳中的尿素氮浓度以及尿氮排泄，似乎是加强了氮的利用效率，但却减少了瘤胃微生物蛋白的合成，增加尿素含量或者以大豆粕的形式提高饲粮中可降解蛋白质含量时，瘤胃微生物蛋白合成得到提高。相对于尿素而言，大豆粕并不能明显增加微生物蛋白合成及乳蛋白的产量。也就是说，作为瘤胃可降解蛋白质源，非蛋白氮和可降解的真蛋白效果是一样的。
另外，与淀粉和糖含量较高的饲粮相比，瘤胃可降解纤维使奶牛对粗蛋白摄入量降低，降低了瘤胃氨态氮浓度以及奶中的尿素氮含量，瘤胃氨态氮转移到乳蛋白中的数量更多。但是营养物质的利用，奶产量、乳脂率和乳蛋白含量不受日粮组成的影响，也就是说瘤胃可降解纤维和可利用淀粉对奶牛泌乳性能无显著影响（Hristov and Ropp, 2003）。
但同位素研究表明，高纤维饲粮条件下，瘤胃微生物蛋白更有利于形成乳蛋白。这可能是因为在瘤胃中，降解纤维的微生物更喜欢利用氨态氮来合成自身的微生物蛋白，并且纤维日粮更易使瘤胃食糜流向后段消化道，从而也使更多的微生物蛋白进入小肠被吸收入血，在乳腺合成乳蛋白（Hristov and Ropp, 2003）。
2 提供适宜的过瘤胃限制性氨基酸，增加小肠代谢蛋白的利用率，提高产奶量，促进乳蛋白的形成
瘤胃微生物蛋白是乳蛋白合成的主要来源，但相对于乳蛋白而言，瘤胃微生物蛋白的氨基酸组成并不平衡，因为在组织水平上，反刍动物和非反刍动物一样需要必需氨基酸，单靠添加过瘤胃保护性蛋白质，并不一定能提高产奶量和促进乳蛋白的形成。这是因为过瘤胃蛋白质在小肠内不容易消化或过瘤胃蛋白质的氨基酸不平衡，因此，应添加氨基酸。但若直接加在反刍动物日粮中时，游离的氨基酸很快被降解，必须以保护的形式添加过瘤胃氨基酸。关于氨基酸的限制性顺序的研究有不同结果。
2.1 蛋氨酸和赖氨酸作为第一限制性氨基酸的研究
尽管奶牛灌注试验经常证实蛋氨酸和赖氨酸是第一限制性氨基酸，而且由姜淑贞等（2004）发表的文章表明，过瘤胃保护蛋氨酸提高了肉牛的体增重，但一些奶牛生产试验却没有取得相同结果，例如由Misciattelli等（2003）进行的商业性过瘤胃保护赖氨酸或蛋氨酸对奶牛泌乳性能的影响的试验。他们选择泌乳早期的丹麦黑白花奶牛，采食青贮玉米和青贮牧草。奶牛对青贮玉米和青贮牧草的采食有明显差异，对青贮玉米的采食量从每天4.8～7.5kg不等，而对青贮牧草则从 6.5～9.5kg不等。精料干物质采食量比较稳定（含有赖氨酸的每天采食为11.3～11.5kg，含有蛋氨酸的精料每天采食9.8～10.0kg）。他们的研究结果表明，过瘤胃保护蛋氨酸和赖氨酸没有提高奶产量，却使乳蛋白产量有增加的趋势，表明过瘤胃保护蛋氨酸和赖氨酸改善了小肠吸收的氨基酸和代谢能用于乳产量的利用效率。试验结果表明，蛋氨酸和赖氨酸是限制性氨基酸，但不是第一限制性氨基酸。
2.2 组氨酸作为第一限制性氨基酸的研究
Huhtanen等(2002)研究发现产奶高峰后期的奶牛采食青贮牧草基础饲粮时，组氨酸是乳蛋白合成的第一限制性氨基酸。饲粮组成为：加酸添加剂青贮牧草（56%）、大麦、燕麦、甜菜渣等，按6.5g/d的比例通过皱胃灌注组氨酸，可提高产奶量和乳蛋白产量，但乳蛋白含量没有变化。之所以认为组氨酸是第一限制性氨基酸，是因为以下几个因素：①饲粮干物质中瘤胃未降解蛋白含量较低；②与饲料蛋白相比，瘤胃微生物蛋白质中组氨酸含量较低；③与玉米相比，大麦和燕麦的组氨酸含量相对较低。
2.3 其它氨基酸的研究
对于高峰后期的荷斯坦牛，采食青贮苜蓿、青贮玉米、玉米和豆粕组成的饲粮时，皱胃灌注和静脉滴注精氨酸对产奶量和奶的组成没有影响(Clark等，2001)。瘤胃后段消化道灌注异亮氨酸和脯氨酸时，奶产量有增加的趋势（Misciatteilli等，2003）。
之所以出现以上不同的研究结果，可能是由于饲粮组成的不同，其限制性氨基酸也有所不同。
3 碳水化合物对奶牛泌乳性能的影响
3.1 葡萄糖对奶牛泌乳性能的影响
高产奶牛在泌乳期需要大量的葡萄糖，因为葡萄糖是乳糖合成的主要前体物，乳糖是乳腺吸收水的渗透调节物，加强乳糖合成和吸收以及转运到乳腺导管，水的转运随之加强，进而形成乳。Rigout 等（2002）进行的十二指肠灌注葡萄糖试验证实，灌注葡萄糖可以显著提高奶产量和乳糖产量，随着葡萄糖灌注量的增加，奶产量和乳糖产量呈二次曲线型显著增加（P<0.05），而乳糖浓度几乎没有变化。但是，如果葡萄糖灌注过量，则抑制奶和乳糖的生成，可能由于1-磷酸葡萄糖的合成减少，抑制了乳糖合成，从而减少了乳和乳糖的生成量。Rugquin等（2004）进行的试验表明，通过十二指肠单独灌注葡萄糖时，乳蛋白合成增加的原因不在于乳腺代谢的改变，而在于乳腺动脉血流量的增加，即葡萄糖提高了奶的分泌量,导致乳蛋白的产量得到提高，而不是由于乳蛋白含量提高。
3.2 淀粉对奶牛泌乳性能的影响
对泌乳期的奶牛而言，过瘤胃淀粉在小肠中被消化形成葡萄糖，而在瘤胃中，淀粉被降解形成挥发性脂肪酸，其中只有丙酸能通过糖异生途径形成葡萄糖，降低了淀粉的利用效率。因此，一般认为过瘤胃淀粉的效果好。Reynolds等（2001）给泌乳早期的奶牛十二指肠灌注纯化玉米淀粉确实提高了产奶量和乳蛋白产量，但却降低了乳脂产量，说明由淀粉提供的代谢能转化成了增重净能或者被氧化供能。但是，有研究发现，过瘤胃高粱没有提高奶产量和改善奶组成。而且淀粉在瘤胃中被降解会提高其总的消化率，提供更多的代谢能和泌乳净能，提高氨态氮利用，提高了微生物蛋白的合成，从而增加了乳蛋白产量。而淀粉在小肠中被消化形成葡萄糖，也可以提高乳蛋白产量（Reynolds等，2001）。Reynolds等（2001）给泌乳后期的奶牛皱胃灌注纯化小麦淀粉，没有提高乳产量、乳蛋白产量，对热增耗和奶能没有影响，提示有更多的过瘤胃淀粉以体蛋白和体脂的形式沉积。这些研究都表明，过瘤胃淀粉未必能提高奶牛的泌乳性能。淀粉的消化位点、淀粉的来源及数量及奶牛的生理状态都会影响奶牛的泌乳性能。
4 提供适宜的过瘤胃碳水化合物和含氮化合物提高奶牛的泌乳性能
Vanhatalo等（2003）选择了4头奶牛，饲喂青贮牧草（添加酸化剂），精料混合料包括大麦和溶剂浸提的菜籽粕，通过皱胃灌注酪蛋白、葡萄糖、酪蛋白和葡萄糖混合物。结果发现，灌注对饲料采食、日粮消化率、瘤胃发酵类型产生的影响很小；酪蛋白和葡萄糖增加了奶、乳蛋白和乳糖产量，在联合灌注时具有部分加性作用。
单独灌注酪蛋白，产奶量增加是由于氨基酸通过异生途径生成了葡葡糖。因为乳糖产量，乳中尿素、血浆中尿素浓度增加，酪蛋白增加了动脉血浆中必需氨基酸、支链氨基酸浓度和总的氨基酸浓度。同时灌注酪蛋白和葡萄糖时，氨基酸的异生作用减少，使乳蛋白的产量增加。酪蛋白和葡萄糖增加血浆中葡萄糖浓度，增加了动静脉必需氨基酸、非必需氨基酸、支链氨基酸和总氨基酸的差值。
以上说明单独增加氨基酸供应并不能发挥乳蛋白产量的潜力。而当氨基酸供应受限时，单独增加葡萄糖也不可能充分发挥乳糖生成的潜力。而由Huhtanen 等（2002）进行的组氨酸和葡萄糖联合灌注试验也证实，同时提高限制性氨基酸和葡萄糖的供给可以充分发挥奶牛的泌乳性能，既提高奶产量，又提高乳蛋白产量。
综上所述，在奶牛生产中，碳水化合物和含氮化合物的利用是互相联系、相辅相成的。为充分发挥奶牛的泌乳性能，要同时考虑提供给瘤胃和瘤胃后段消化道的碳水化合物和含氮化合物的组成及比例。
参考文献
1 姜淑贞, 杨在宾, 杨维仁, 林国茗. 十二指肠灌注DL-蛋氨酸对肉牛营养物质消化率和血液指标影响的研究. 动物营养学报，2004，16(2)：49～55
2 Clark J H, K. B. David, A. E. Richard, P. G. Jesse, R. G. Ric, G. L. James, N. P. Alice, G. S. Charles, T. Trevor, A. V. Gabriella, and P. W. Willian著，孟庆翔主译.奶牛营养需要. 第七版. 北京：中国农业大学出版社， 2001. 55～96
3 Hristov A N, and J. K Ropp, Effect of dietary carbohydrate composition and availability on utilization of ruminal ammonia nitrogen for milk protein synthesis in dairy cows. J. Dairy Sci., 2003, 86: 2 416～2 427
4 Huhtanen P, A. Vanhatalo, and T. Varvikko. 2002. Effects of abomasal infusions of histidine, glucose, and leucine on milk production and plasma metabolites of dairy cows fed grass silage diets. J. Dairy Sci., 85: 204～216
5 Misciatteilli L, V. F. Kristensen., M Vestergaard, M. R. Welsbjerg, K. Sejrsen, and T. Hvelplund. Milk production, nutrient utilization, and endocrine responses to increased postruminal lysine and methionine supply in dairy cows. J. Dairy Sci., 2003,86:275～286
6 Reynolds C K, S. B. Cammell, D. J. Humphries, D. E. Beever, J. D. Sutton, and J. R. Newbold. Effects of postrumen starch infusion on milk production and energy metabolism in dairy cows. J. Dairy Sci., 2001,84:2 250～2 259
7 Rigout S, S. Lemosquet, J. E. Van Eys, J. W. Blum, and H. Rulquin. Duodenal glucose increases glucose fluxes and lactose synthesis in grass silage-fed dairy cows. J. Dairy Sci., 2002,85:595～606
8 Rulquin H, S. Rigout, S. Lemosquet, and A. Bach. Infusion of glucose directs circulating amino acids to the mammary gland in well-fed dairy cows. J. Dairy Sci., 2004,87:340～349
9 Sannes R A, M. A. Messman, and D. B. Vagnoni. Form of rumen-degradable carbohydrate and nitrogen on microbial protein synthesis and protein efficiency of dairy cows. J. Dairy Sci., 2002,85:900～908 10 Vanhatalo, A., T. Varvikko, and P. Huhtanen. Effects of casein and glucose on responses of cows fed diets based on restrictively fermented grass silage. J. Dairy Sci., 2003,86:3 260～3 270
（编辑：王 芳，）
邓代君，中国农业大学肉牛研究中心，100094，北京。
孟庆翔，单位及通讯地址同第一作者。
收稿日期：2005-07-18 |
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